Рис.3 Типы хромосомных перестроек и их последствия

Однако бывает так, что в семье фенотипически здоровых родителей возникает закономерный риск рождения ребёнка с хромосомной патологией. И связано это, как правило, с носительством одним из супругов сбалансированной транслокации хромосом.

Транслокацией называется перенос генетического материала с одной хромосомы на другую. Реципрокными транслокациями считаются транслокации, при которых разрывы возникают одновременно в двух хромосомах и последние обмениваются образовавшимися свободными сегментами. Чаще всего в такую перестройку вовлекаются длинные плечи 11 и 22 хромосом, но могут быть задействованы и другие хромосомы. При этом изменяется порядок сегментов на хромосоме, но потери генетического материала не возникает, и, соответственно, фенотипически данный вид перестроек никак себя не проявляет. Такой человек прекрасно социально адаптирован, ведёт обычный образ жизни и, как правило, ничего не подозревает о том, что он является носителем хромосомной перестройки. Однако подобное изменение хромосом может приводить к образованию несбалансированных с точки зрения своего хромосомного набора гамет, последнее ведёт к закономерному риску рождения у таких людей детей с хромосомной патологией.

На рис. 3 представлен особый вид реципрокных транслокаций – робертсоновская транслокация. При данном виде транслокации две акроцентрические хромосомы теряют короткие плечи, а длинные плечи сливаются друг с другом, формируя вместо двух одну химерную хромосому. В коротких плечах акроцентрических хромосом в основном локализуются гены рРНК, которые многократно дублируются в других акроцентрических хромосомах. Поэтому потеря коротких плеч акроцентрических хромосом не сопровождается какой-либо существенной симптоматикой. В данном случае в перестройке задействованы 14-я и 21-я хромосомы, что ведёт к формированию разного типа гамет, среди которых часть несёт добавочный материал 21-ой хромосомы. При оплодотворении такой яйцеклетки сперматозоидом с нормальным хромосомным набором произойдёт закладка эмбриона с так называемым транслокационным вариантом синдрома Дауна.

В случае участия в робертсоновской транслокации двух 21-х хромосом, риск рождения ребёнка с синдромом Дауна у носителя перестройки достигает 100%.

Глава 2. Примеры наиболее частых хромосомных патологий

2.1. Некоторые общие черты в клинике хромосомных заболеваний

Хромосомные болезни выражаются в виде синдромов с множеством аномалий в развитии человека. Каждый синдром, обусловленный определенным нарушением кариотипа пораженного лица, имеет характерные симптомы, но существуют и некоторые общие особенности, типичные для каждого хромосомного заболевания.

К ним относятся:

а) дисморфизм, который проявляется в виде самых разнообразных конкретных изменений, но закономерен при всех хромосомных заболеваниях;

б) нарушение интеллектуального развития, которое в большинстве случаев значительно отстает;

в) развитие множественных аномалий скелета и внутренних органов.

Таким образом, эти симптомы, независимо от разнообразия форм и степени их проявления, являются характерными для всех хромосомных заболеваний.

Указанные выше общие особенности хромосомных заболеваний в сочетании с семейным анамнезом, в котором имеются данные о спонтанных абортах, о мертворожденных, о страданиях наследственными заболеваниями других членов семьи, дают серьезные основания для того, чтобы думать об их генезе и предпринимать соответствующие исследования для выявления хромосомных заболеваний.

Установление диагноза хромосомного заболевания имеет большое практическое значение. Особенно важно определить - является ли оно врожденным или наследственным. Используя возможности пренатальной диагностики, следует определить нормален ли плод или имеет отклонения в кариотипе и в зависимости от этого принять решение об абортировании беременной женщины. Это позволяет ограничить рождение дефектных детей. Такие возможности ясно показывают большое социальное и медицинское значение своевременной и точной диагностики каждого хромосомного заболевания.

Транслокация включает обмен хромосомными сегментами между двумя, обычно негомологичными, хромосомами. Есть два основных типа транслокаций: реципрокные и робертсоновские.

Реципрокные транслокации происходят вследствие разрывов в негомологичных хромосомах, со взаимным (реципрокным) обменом поврежденными сегментами. Обычно в транслокации участвуют только две хромосомы, и поскольку обмен реципрокный, общее количество хромосом не изменяется. Описаны редко встречающиеся комплексные транслокации, включающие три или более хромосом.

Реципрокные транслокации сравнительно часты и обнаруживаются приблизительно у 1 из 600 новорожденных. Такие транслокации обычно безвредны, хотя их чаще встречают у госпитализированных больных с умственной отсталостью, чем в общей популяции. Они попадают в поле зрения врачей или при пренатальной диагностике, или при кариотипировании родителей ребенка с несбалансированной транслокацией.

Сбалансированные транслокации чаще, чем в общей популяции, выявляют у пар с двумя и более спонтанными выкидышами и у .

Когда хромосомы носителя сбалансированной реципрокной транслокации спариваются в мейозе, формируется фигура, названная тетравалентом. В анафазе хромосомы обычно отделяются от этой конфигурации одним из трех способов, описанных как альтернативная, совместная-1 и совместная-2 сегрегации. Альтернативная - обычная мейотическая сегрегация, полученные гаметы имеют или нормальный хромосомный состав, или две реципрокных хромосомы; оба типа гамет сбалансированы.

При первом типе совместной сегрегации гомологичные центромеры расходятся в делящиеся дочерние клетки (как и в норме в делении мейоза I), при втором, редко встречающемся типе, гомологичные центромеры переходят в одну дочернюю клетку. Как 1-й, так и 2-й тип совместной сегрегации приводит к формированию несбалансированных гамет.

Дополнительно к описанным примерам 2:2 сегрегации (т.е. две хромосомы, расходящиеся к каждому полюсу) сбалансированные транслокации могут также сегрегировать в соотношении 3:1, приводя к гаметам с 22 или 24 хромосомами. Хотя моносомии у людей встречают редко, существование трисомий вполне возможно. Такое расхождение (3:1) у мужчин-носителей сбалансированных транслокаций наблюдают в 5-20% сперматозоидов, в зависимости от вида транслокации.

Робертсоновские транслокации хромосом

Этот тип перестройки включает две акроцентрические хромосомы, соединенные в области центромеры, с утратой коротких плеч. Полученный в результате сбалансированный кариотип имеет только 45 хромосом, включая транслоцированную, состоящую из длинных плеч двух хромосом. Поскольку короткие плечи всех пяти пар акроцентрических хромосом содержат многочисленные копии генов рРНК, потеря коротких плеч двух акроцентрических хромосом неопасна.

Робертсоновские транслокации могут быть как моноцентрическими, так и псевдодицентрическими, в зависимости от позиции точечного разрыва в каждой акроцентрической хромосоме.

Хотя обнаружены робертсоновские транслокации , включающие все комбинации акроцентрических хромосом, сравнительно часто встречают две из них (13q14q и 14q21q). Транслокацию, объединяющую 13q и 14q, наблюдают примерно у 1 человека из 1300, это самая частая хромосомная перестройка у человека. Описаны редкие гомозиготы по транслокациям 13q14q; это фенотипически нормальные люди, имеющие только 44 хромосомы с отсутствием нормальных 13 и 14 пар хромосом, замененных двумя транслоцированными.

Инсерция - нереципрокный тип транслокации, когда сегмент, удаленный из одной хромосомы, включается в другую хромосому, в обычной или инвертированной ориентации. Поскольку для этого необходимо три разрыва хромосом, инсерций встречают сравнительно редко. Аномальное расхождение хромосом у носителей инсерций может приводить к рождению ребенка с дупликацией или делецией задействованного сегмента, также возможны нормальный кариотип и сбалансированное носительство.
В среднем риск рождения аномального ребенка высокий, вплоть до 50%, поэтому в таких случаях показана пренатальная диагностика.

Весь объем генетического материала заложен всего в 46 парах хромосом. А хромосомы, как известно из биологии, находятся в ядре клетки. Здоровый человек имеет кариотип из 23 пар диплоидных хромосом. То есть 46 ХХ — хромосомный набор женщины, а 46 ХУ — мужской набор хромосом. При разрыве какой-нибудь хромосомы, основной «носительницы» генетического кода, случаются различного рода нарушения.

Мутации присущи не только человеку. Небольшие изменения генного материала способствуют разнообразию проявления природы. При так называемой сбалансированной транслокации изменение в хромосомах происходит без потери информации и без лишнего дублирования. Чаще всего это случается при мейозе (делении хромосомы), кроме того, иногда части хромосом дублируются (происходит дупликация), и тогда последствия непредсказуемы. Но мы рассмотрим только робертсоновские транслокации, их особенности и последствия.

Робертсоновские транслокации — что это? Генные проблемы человечества

Вследствие разрыва хромосомы неподалеку от центромеры происходят структурные изменения в генетическом коде человека. Разрыв может быть единичным, а бывает и повторным. Одно плечо хромосомы после разрыва (чаще короткое плечо) теряется. Но попадаются случаи, когда разрыв происходит одновременно в 2 хромосомах, короткие плечи которых меняются местами. Бывает, что подвергаются транслокации только отдельные части плеча. Но такие короткие плечи в хромосомах акроцентрического типа (в которых центромера делит хромосому на более длинное и короткое плечи) никогда не несут жизненно важной информации. К тому же утеря таких элементов не так важна, поскольку этот наследственный материал копируется в других акроцентрических хромосомах.

Но когда отделившиеся короткие плечи срастаются с короткими плечами иного гена, а оставшиеся длинные также спаиваются между собой, то такая транслокация уже не является сбалансированной. Такие «перестановки» генетического материала - это и есть робертсоновские транслокациии.

Исследовал и описал такой вид транслокации У. Робертсон в 1916 году. И его именем и была названа аномалия. Робертсоновская транслокация может привести к развитию онкозаболевания, но может и никак не сказаться на внешнем виде и здоровье носителя. Однако ребенок в большинстве случаев, если один из родителей имеет такую транслокацию, рождается с отклонениями.

Насколько часто встречается мутация?

Благодаря усовершенствованию техники и развитию генетики как науки, сегодня можно заранее узнать, есть ли аномалии в кариотипе будущего ребенка. Теперь появилась возможность провести статистику: насколько часто появляются генные аномалии? По современным данным, робертсоновские транслокации встречаются у одного новорожденного из тысячи. Чаще всего диагностируется транслокация 21 хромосомы.

Небольшие хромосомные транслокации абсолютно ничем не угрожают самому носителю. Но когда затрагиваются важные элементы кода, ребенок может родиться мертвым или погибнуть через несколько месяцев, как, к примеру, бывает при Но синдром Патау встречается очень редко. Где-то 1 случай на 15 тысяч рождений.

Факторы, способствующие появлению транслокации в хромосомах

В природе существуют то есть ничем не вызванные. Но окружающая среда вносит свои коррективы в развитие генома. Некоторые факторы способствуют учащению мутационных изменений. Эти факторы принято называть мутагенными. Известны следующие факторы:

• воздействие азотистых оснований;
• чуждых ДНК биополимеров;
• прием алкоголя матерью в период беременности;
• влияние вирусов во время беременности.

Наиболее часто происходит транслокация из-за вредного воздействия облучения на организм. Влияет ультрафиолетовое излучение, протонное и рентгеновское излучение, а также гамма-лучи.

Какие хромосомы подвергаются изменениям?

Подвергаются транслокации хромосомы 13, 14, 15 и 21. Самая популярная и опасная транслокация — это робертсоновская транслокация между 14 и 21 хромосомами.

Если в результате мейоза образуется дополнительная хромосома (трисомия) у плода с такой транслокацией, ребенок родится с синдромом Дауна. Такой же прецедент возможен, если произошла робертсоновская транслокация между 15 и 21 хромосомами.

Транслокация хромосом группы D

Робертсоновская транслокация хромосом группы D затрагивает только акроцентрические хромосомы. Хромосомы 13 и 14 участвуют в транслокациях в 74% случаев и их называют несбалансированными транслокациями, которые зачастую опасных последствий для жизни не имеют.

Впрочем, есть одно обстоятельство, которое может сопутствовать подобным аномалиям. Робертсоновская транслокация 13, 14 у мужчин может привести к нарушению фертильности такого носителя-мужчины (хромосомный набор 45 ХУ). Из-за того, что вследствие утери обоих коротких плеч вместо 2 пар хромосом чаще остается только одна, имеющая 2 длинных, гаметы такого мужчины не могут дать жизнеспособного потомства.

Такая же робертсоновская транслокация 13, 14 у женщины также снижает ее возможность родить ребенка. Месячные присутствуют у таких женщин, и все же бывали случаи, когда они рожали здоровых детей. Но статистика все же показывает, что это редкие случаи. В основном их дети нежизнеспособны.

Последствия транслокаций

Мы уже выяснили, что некоторые структурные изменения вполне нормальны и не несут угрозы. Единичная робертсоновская транслокация определяется только благодаря анализам. Но повторная транслокация в наборе хромосом следующего поколения уже опасна.

Робертсоновская транслокация 15 и 21 в сочетании с иными структурными изменениями могут быть даже плачевными. Все последствия отдельных структурных изменений кариотипа опишем более подробно. Напомним, что кариотип — это присущий индивиду набор хромосом в ядре.

Трисомии и транслокации

Кроме транслокаций, генетики выделяют такую аномалию, как трисомия в хромосоме. Трисомия означает, что кариотип плода имеет триплоидный набор одной из хромосом, вместо положенных 2 копий иногда имеет место мозаичная трисомия. То есть триплоидный набор наблюдается не во всех клетках организма.

Трисомия в сочетании с робертсоновской транслокацией приводит к очень тяжелым последствиям: таким как синдром Патау, Эдвардса и более распространенный синдром Дауна. В некоторых случаях набор таких аномалий приводит к выкидышу на ранних сроках.

Синдром Дауна. Проявления

Нужно заметить, что транслокации с участием 21 и 22 хромосом более устойчивы. Такие аномалии не приводят к летальным исходам, не являются полулетальными, но просто приводят к отклонению в развитии. Так, в сочетании с робертсоновской транслокацией в кариотипе при анализе кариотипа плода — это явный «знак» синдрома Дауна, генетического заболевания.

Синдром Дауна характеризуется и физическими и умственными отклонениями. Прогноз жизни у таких людей благоприятен. Несмотря на пороки сердца и некоторые физиологические изменения скелета, их организм функционирует нормально.

Характерные признаки синдрома:

• плоское лицо;
• увеличенный язык;
• много кожи на шее, собирающейся в складки;
• клинодактилия (кривизна пальцев);
• эпикантус;
• порок сердца возможен в 40% случаев.

Люди с таким синдромом медленнее начинают ходить, произносить слова. И также учиться им сложнее, чем иным детям такого же возраста.

Все же они способны на плодотворную работу в обществе и при определенной поддержке и правильной работе с такими детьми в будущем они хорошо социализируются.

Синдром Патау

Синдром встречается реже, чем синдром Дауна, но пороков различного рода у такого ребенка очень много. Практически 80% детей с таким диагнозом погибает в течение 1 года жизни.

В 1960 году изучил эту аномалию и выяснил причины генетического сбоя Клаус Патау, хотя до него в 1657 году описал синдром Т. Бартолини. Риск подобных нарушений увеличивается у тех женщин, которые рожают ребенка после 31 года.

У таких детей многочисленные физические пороки сочетаются с тяжелым нарушением развития психомоторики. Характерны для синдрома:

• микроцефалия;
• аномальные кисти рук, часто образуются лишние пальцы;
• низко посаженные уши неправильной формы;
• заячья губа;
• короткая шея;
• узкие глаза;
• явно «запавшая» переносица;
• пороки почек и сердца;
• расщелина губы или неба;
• при беременности имеется только одна пуповинная артерия.

Небольшому числу выживших младенцев оказывается медицинская помощь. И они способны еще долго жить. Но врожденные аномалии всё-таки сказываются на характере жизни и ее непродолжительности.

Синдром Эдвардса

Трисомия хромосомы 18 на фоне транслокации приводит к Этот синдром менее известен. При таком диагнозе ребенок едва доживает до полугода. Закон естественного отбора не позволит развиваться существу с многочисленными отклонениями.

В целом количество различных пороков при синдроме Эдвардса — около 150. Наличествуют пороки развития кровеносных сосудов, сердца, внутренних органов. Всегда присутствует у таких новорожденных Возможны аномалии строения пальцев рук. Очень часто проявляется такая отличительная аномалия, как деформация стопы.

Какие анализы определяют аномалии в период внутриутробного развития?

Для проведения анализа на необходимо получить материал - клетки плода.

Анализов несколько. Осветим, как это все происходит.

1. Биопсия ворсин хориона. Проводится анализ на 10 неделе. Эти ворсины — являются непосредственной частицей плаценты. Эта частица биологического материала все расскажет о будущем плоде.

2. Амниоцентез. С помощью иглы берется несколько клеток плода и амниотическая жидкость. Они берутся чаще всего на 16 неделе беременности, и через несколько недель пара может получить детальные сведения о благополучии ребенка.

На такой анализ направляются матери, у которых риск родить ребенка с отклонениями повышен. Обычно на направляют те пары, у которых:

1) были беспричинные выкидыши;

2) пара долго не могла зачать ребенка;

3) в роду присутствовали связи близкородственного характера.

Такие молодые люди, возможно, имеют робертсоновские транслокации какой-то хромосомы. И поэтому они должны заранее сделать анализ на свой кариотип, чтобы знать, какие есть шансы выносить и родить здорового ребенка.

ТРАНСЛОКАЦИЯ (лат. trans- через + locatio размещение) - структурная перестройка хромосом или результат перемещения сегмента (сегментов) хромосом внутри хромосомного набора. Т. может возникать в хромосоме (хромосомная Т.), в хроматиде (хроматидная Т.) и в субъединице хроматиды (полухроматпдная Т.).

Различают следующие виды хромосомной Т.

Внутрихромосомная транслокация, или сдвиг, может быть внутриплечевой (перемещение сегмента хромосомы в пределах одного ее плеча) и межплечевой (перемещение сегмента из одного плеча в другое плечо той же хромосомы).

Межхромосомная транслокация включает в себя транспозицию и реципрокную Т. Транспозиция - это перенос сегмента одной хромосомы в другую. Сегмент может переноситься в пределах пары гомологичных хромосом (см.) пли вставляться в гетерологичную хромосому; в этом случае Т. называют инсерционной вставкой, или инсерцией. Если сегмент одной хромосомы переносится на конец другой хромосомы, то Т. называют терминальной (концевой).

Реципрокной Т. называют обмен сегментами между гетерологичными хромосомами. Она бывает асимметричной и симметричной. Асимметричная реципрокная Т. заключается в соединении двух фрагментов хромосом, не содержащих центромер (ацентрических), и в соединении двух фрагментов с центромерами. В результате такой Т. образуются два продукта обмена сегментами: ацентрический, без центромеры, и дицентрический, с двумя центромерами. Симметричная реципрокная Т. заключается в обмене ацентрическими фрагментами гетерологичных хромосом или их целыми плечами. К симметричной Т. относят н нек-рые специфические типы Т., напр. слияния центромер, или робертсоновскую Т., в результате чего происходит объединение длинных плеч акроцентрических хромосом (центромера находится не в центре) с образованием метацентрической хромосомы, центромера к-рой расположена в середине. Обратный процесс превращения одной метацентрической хромосомы с длинными плечами и другой - с короткими в две акроцентрические хромосомы (так наз. диссоциация), когда разрыв одной хромосомы происходит вблизи центромеры, а разрыв второй хромосомы - на ее дистальном конце (так наз. тандемные слияния), также относят к симметричной Т.

Для объяснения механизма возникновения Т. предложены две гипотезы. В соответствии с гипотезой «разрыв - восстановление» первичным повреждением является разрыв, в результате чего становится возможным перенос хромосомных фрагментов и их воссоединение в ином порядке. Согласно гипотезе «обменов» Т. является результатом обменов, происходящих по определенным лабильным сайтам (участкам) после контакта хромосом.

Все перечисленные типы Т. встречаются у человека и могут затрагивать любую из его хромосом. В гонадах транслокационных гетерозигот при мейозе (см.) возникают гаметы двух типов: сбалансированные и несбалансированные (см. Гаметы). Если транслокационные хромосомы совместно отходят к одному и тому же полюсу, а нетранслокационные - к другому, то оба типа гамет получают полные наборы генов, т. е. образуются сбалансированные гаметы. Если же распределение хромосом происходит иным путем, то гаметы получаются несбалансированными. В среднем число сбалансированных и несбалансированных гамет у транслокационных гетерозигот примерно одинаково, т. е. около половины зигот (см. Зигота) будет развиваться нормально, а другая половина погибнет (так наз. полустерильность). В случае несовпадающей (дискордантной) ориентации центромер в мейозе у транслокационных гетерозигот могут возникать гаметы с n-1 и n+1 хромосомными наборами (см. Хромосомный набор). В результате могут формироваться моносомные и трисомные зиготы, к-рые в зависимости от степени нарушения равновесия, специфики затронутых генов и хромосом могут прекращать свое развитие на ранних стадиях дробления или приводить к выкидышу или мертворождению. Иногда эмбрион с таким хромосомным набором может развиваться в жизнеспособный плод, но при рождении у детей отмечают более или менее тяжелые пороки развития. Частота возникновения Т. повышается при воздействии мутагенных факторов.

Библиогр.: Бочков Н. П., Хромосомы человека и облучение, М., 1971; он ж е, Генетика человека, Наследственность и патология, с. 227, М., 1978; 3ахаров А. Ф. Хромосомы человека, с. 58, М., 1977; Захаров А. Ф. и др. Хромосомы человека, Атлас, М., 1982; Наследственные болезни, под ред. Л. О. Бадаляна, с. 375, Ташкент, 1980; Тератология человека, под ред. Г. И. Лазюка, с., 262, М., 1979.

В. А. Мглинец.

Детекция филадельфийской хромосомы при помощифлуоресцентной гибридизации in situ

Транслокации представляют собой межхромосомную перестройку, при которой происходит перенос участка одной хромосомы на другую. Отдельно выделяютреципрокные транслокации (когда две негомологичные хромосомы обмениваются участками) и Робертсоновские транслокации, или центрические слияния (при этом две негомологичные акроцентрические хромосомы объединяются в одну с утратой материала коротких плеч). Первым центрические слияния описал американец У.Робертсон (W.R.B.Robertson) в 1916 г., сравнивая кариотипы близких видов саранчовых.

Реципрокные транслокации не сопровождаются утратой генетического материала, их также называют сбалансированными транслокациями, они, как правило, не проявляются фенотипически. Однако, у носителей реципрокных транслокаций половина гамет несёт несбалансированный генетический материал, что приводит к снижению фертильности, повышенной вероятности спонтанных выкидышей и рождения детей с врождёнными аномалиями. Частота гетерозигот по реципрокным транслокациям оценивается как 1 на 600 супружеских пар. Реальный риск рождения детей с несбалансированным кариотипом определяется характером реципрокной транслокации (спецификой хромосом, вовлеченных в перестройку, размерами транслоцированных сегментов) и может достигать 40 %.

Примером реципрокной транслокации может служить транслокация типа «филадельфийская хромосома» (Ph) между хромосомами 9 и 22. В 95 % случаев именно эта мутация в гемопоэтических клетках-предшественниках является причиной хронического миелобластного лейкоза. Эту перестройку описали П.Новелл (P.Nowell) и Д.Хангерфорд (D.Hungerford) в 1960 г. и назвали в честь города в США, где оба работали. В результате этой транслокации ген ABL1 из хромосомы 9 объединяется с геном BCR хромосомы 22. Активностьнового химерного белкаприводит к нечувствительности клетки к воздействию факторов роста и вызывает её безудержное деление.

Робертсоновские транслокации являются одним из наиболее распространенных типов врождённых хромосомных аномалий у человека. По некоторым данным, их частота составляет 1:1000 новорожденных. Их носители фенотипически нормальны, однако у них существует риск самопроизвольных выкидышей и рождения детей с несбалансированным кариотипом, который существенно варьирует в зависимости от хромосом, вовлеченных в слияние, а также от пола носителя. Большинство Робертсоновских транслокаций (74 %) затрагивают хромосомы 13 и 14. В структуре обращаемости на пренатальную диагностику лидерами оказываются носители der(13;14) и der(14;21) :1 . Последний случай, а именно, Робертсоновская транслокация с участием хромосомы 21 приводит к так называемому «семейному» (наследуемому) синдрому Дауна.

Робертсоновские транслокации, возможно, являются причиной различий между числом хромосом у близкородственных видов. Показано, что два плеча 2-й хромосомы человека соответствуют 12 и 13 хромосомам шимпанзе. Возможно, 2-я хромосома образовалась в результате робертсоновской транслокации двух хромосом обезьяноподобного предка человека. Таким же образом объясняют тот факт, что различные виды дрозофилы имеют от 3 до 6 хромосом. Робертсоновские транслокации привели к появлению в Европе нескольких видов-двойников (хромосомные расы) у мышей группы видов Mus musculus, которые, как правило, географически изолированы друг от друга. Набор и, как правило, экспрессия генов при робертсоновских транслокациях не изменяются, поэтому виды практически неотличимы внешне. Однако они имеют разные кариотипы, а плодовитость при межвидовых скрещиваниях резко понижена.